RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA GESTACION EN YEGUAS

M.V. Roliana Mercedes Sánchez

Rolianam@gmail.com

Para que se lleve a cabo el establecimiento de la gestación de manera exitosa, el embrión equino que hacer notar su presencia al organismo materno mediante señales bioquímicas, de tal manera que la fisiología de la madre pueda adaptarse a los requerimientos de esta nueva condición. Este evento fisiológico complejo se conoce como Reconocimiento Materno de la Gestación (RMG). Un aspecto crucial de este proceso es el alargamiento de la vida del cuerpo lúteo, es decir, la interrupción de la ciclicidad ovárica, asegurando así la provisión continua de progesterona, hormona crítica para la supervivencia y desarrollo del embrión.  

Más aun, es probable que la interacción embrión-madre sea un aspecto crítico en el desarrollo embrionario, implantación y mantenimiento de la gestación. El RMG indirectamente también puede servir a la madre para evaluar la calidad del embrión, ya que embriones con anormalidades cromosómicas o que tengan alteraciones en el desarrollo por causas ambientales, tendrán una débil y/o retrasada señalización, terminando con la gestación antes de invertir en vano una considerable cantidad de valiosos recursos. Por otro lado, las fallas en la RMG pueden dar cuenta de mucha de las pérdidas embrionarias en las primeras tres semanas de gestación y de los problemas de fertilidad en la aplicación de la técnica de trasplante de embriones. La naturaleza de este proceso varía marcadamente entre las especies domésticas y en particular en el equino, donde los mecanismos que involucra se han mantenido elusivos a los investigadores, de tal manera que en la actualidad existen más preguntas que respuestas, sin embargo, este panorama está por cambiar gracias a la aplicación de técnicas de transcripción de ADN.

Mantenimiento del Cuerpo Lúteo.

El cuerpo lúteo es una estructura ovárica que tiene como función principal la secreción de progesterona (P4), cuya función consiste en preparar al útero para la implantación y mantenimiento de la preñez, aumentando la actividad de las glándulas secretorias en el endometrio al mismo tiempo que inhibe la movilidad del miometrio. Cuando una monta no ha sido efectiva, el ciclo estrual normal de la yegua culmina con la regresión del cuerpo lúteo, evento conocido como luteólisis, que involucra la pérdida de la capacidad de sintetizar y secretar progesterona, seguida por la degeneración de las células que lo conforman. Por consiguiente los niveles de progesterona en la circulación sanguínea caen a niveles basales y la yegua retorna a un nuevo estro. Si no existe embrión y no se produce en RMG, el útero materno produce prostaglandina (hormona que tiene como función producir la luteólisis).  La PGF2alfa es transportada por vía sanguínea desde el endometrio hacia el cuerpo luteo en el ovario para ejercer su acción luteolítica.  La PGF2alfa se libera en forma de pulsos intermitentes por el endometrio alrededor de los días 12-14 después de la ovulación, por lo que existe una regulación del momento en que en el útero se inicia la síntesis y liberación de esta hormona.

Imagen ecográfica de un cuerpo luteo.

El mantenimiento del CL y la producción continua de progesterona es una condición crítica de la cual depende el desarrollo temprano del embrión, implantación y el mantenimiento de la gestación, ya que esta hormona es responsable de mantener un ambiente uterino receptivo para que el embrión sobreviva. El embrión debe generar señales bioquímicas que alerten su presencia en el útero materno. En las yeguas, el embrión permanece pequeño, esférico y rodeado por una inusual capsula acelular glicoprotéica, mientras que las otras especies el embrión experimenta una dramática elongación que le permite interactuar una mayor extensión de la superficie del endometrio que le garantiza su supervivencia y contribuir al mantenimiento de la gestación. El embrión equino, en cambio, permanece suspendido en el fluido uterino por un tiempo considerable por lo que es frecuentemente propulsado por contracciones uterinas que lo hacen “migrar” por toda la superficie del endometrio. La migración intrauterina del embrión parece ser necesaria para asegurar la interacción repetida y frecuente con una proporción considerable del endometrio.

Los equinos están incluidos dentro del grupo de especies en las cuales no se ha identificado claramente la señal producida por el embrión para que ocurra la RMG. A diferencia de otras especies, el embrión equino no produce cantidades significantes de moléculas con propiedades anti luteolíticas tipo interferón, aunque al igual que el cerdo, si secreta apreciable cantidades de estrógenos tan tempranamente como el día 6 después de la ovulación y durante el periodo de RMG, pero no existe una evidencia convincente que los estrógenos tengan actividad anti-luteolítica en la yegua. Sin embargo, sí se ha demostrado la presencia del embrión suprime el incremento cíclico normal en el número y afinidad de los receptores de oxitocina y por lo tanto inhibe la síntesis y secreción de PGF2alfa. Aparentemente para lograr supresión adecuada de la PGF2alfa el embrión debe interactuar localmente con la superficie endometrial por lo que debe permanecer en continua migración (12 a 14 veces al día toda la superficie uterina) entre los días 9 y 16. La migración del embrión equino es propiciada por las contracciones uterinas que a su vez son estimuladas por la PGE que también es producida en grandes cantidades por el embrión.

Imagen ecográfica de una vesicula embrionaria de 14 días.

Otra forma inusual y muy temprana de RMG también ocurre en la yegua, y es que solo el embrión en desarrollo es capaz de iniciar el transporte hacia el útero, mientras que los óvulos no fertilizados son retenidos en la unión del itsmo con el infundíbulo donde se degeneran lentamente. La habilidad del oviducto en diferenciar entre óvulos no fertilizados y embriones en desarrollo se basa en la secreción de la PGE del embrión. Cuando un embrión alcanza el estado de mórula compacta en el día 5, comienza a producir cantidades considerables de esta hormona la cual actúa localmente para relajar la musculatura lisa circular de la pared oviductal causando que el esfínter entre la ampolla y el itsmo se abra, permitiendo el paso del embrión hacia el útero. De hecho, el embrión equino gasta un periodo muy largo de 6 días en el oviducto cerca de la unión de la ampolla y el itsmo.

La terminación del RMG clásico (prolongación exitosa de la vida del CL primario) es coincidente temporalmente con la cesación de la migración del embrión en los días 16-17 después de la ovulación (fijación), momento en el cual la fijación parece resultar de un continuo incremento en el diámetro del embrión combinado con un incremento marcado en el tono uterino, con lo cual el embrión se queda alojado en la base de uno de los cuernos uterinos. Más allá del periodo de fijación pero antes de la formación de las copas endometriales alrededor del día 35 de la gestación, el útero retoma la habilidad de secretar PGF2alfa en respuesta a la estimulación con oxitocina, sugiriendo que la prevención continua de la luteólisis en los días 18-35 debe depender de un mecanismo alternativo.