CICLO ESTRAL EN LA YEGUA

M.V. Roliana Mercedes Sanchez

Rolianam@gmail.com

El comportamiento sexual de la yegua esta dado por el ambiente. La cantidad de horas de luz del día define a esta especie como poliéstrica estacional, sin embargo las condiciones del trópico hacen que las yeguas se comporten como poliéstricas continuas.

El ciclo estral es definido como el periodo de tiempo desde una ovulación hasta la subsiguiente ovulación, donde cada una de ellas viene acompañada por signos de celo o estro y las concentraciones de progesterona en plasma son menores a 1ng/mL.

El ciclo estral es dividido en un periodo ovulatorio y un periodo interovulatorio. También puede considerarse que el ciclo estral consta de una fase folicular (estro, en el que la yegua es sexualmente receptiva al semental y el tracto genital está dispuesto a aceptar y transportar los espermatozoides hacia el oviducto para la fecundación), que implica el proceso de la ovulación, y una fase luteal (diestro, en el que la yegua no es receptiva al semental y el tracto genital está dispuesto a aceptar y nutrir el embrión). El período termina en el diestro con la regresión del cuerpo lúteo y el inicio de la fase folicular siguiente.  La duración promedio del ciclo estral en la yegua durante la temporada de reproducción fisiológica es de 21 a 22 días (que van desde aproximadamente 18 a 24 días) con un periodo de celo de 4 a 7 días.

El patrón regular del ciclo estral se basa en el delicado equilibrio entre las hormonas producidas por la glándula pineal, el hipotálamo, la hipófisis, los ovarios y el endometrio. Las células neurosecretoras del hipotálamo producen la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH). Los axones de estas células proyectan la hormona dentro del espacio perivascular en la eminencia medía, en el origen del tallo hipofisario y episódicamente liberan la GnRH en el sistema portal hipotálamo-hipofisario, que transporta la hormona a la pituitaria anterior. La GnRH estimula la síntesis y liberación de las gonadotropinas: hormona folículo estimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH) desde la glándula pituitaria anterior.

Estas hormonas entran en la circulación sistémica y, a nivel de los ovarios, la FSH es responsable del reclutamiento folicular, mientras que la LH es responsable de la maduración folicular y la producción de estrógenos, la ovulación y la luteinización del cuerpo lúteo. El estrógeno producido por los folículos maduros tiene un efecto de retroalimentación positiva sobre la liberación de LH, en presencia de una baja concentración de progesterona circulante. La inhibina y el estrógeno producido por los folículos en crecimiento tienen un efecto de retroalimentación negativa sobre la liberación de FSH, mientras que la progesterona producida por el cuerpo lúteo tiene un efecto de retroalimentación negativa sobre la liberación de LH.

Imagen ecográfica de un folículo preovulatorio (lado izquierdo) y el útero con edema uterino grado 2-3

La fase folicular del ciclo estral se caracteriza por el crecimiento folicular con la producción de estrógenos, lo que resulta en estro conductual. Muchos folículos inician el proceso de maduración, pero por lo general sólo un folículo se convierte en dominante y realizara la ovulación. El desarrollo folicular se produce normalmente en una o dos grandes ondas durante el ciclo estral. El término de onda folicular se ha utilizado para describir el crecimiento inicial sincrónico de un grupo de folículos hasta que uno, o tal vez dos, comiencen el crecimiento preferencial a los folículos restantes. El folículo seleccionado (s) continúa creciendo (> 30 mm de diámetro) hasta que o bien ovula o regresiona. La ovulación es un proceso rápido, la mayoría del líquido folicular se libera a los 2 minutos y la eliminación completa por lo general requiere de 2 a 7 minutos. El resto de los folículos, que ya se han convertido en atrésicos, finalmente regresionan.  El diámetro folicular en la ovulación normalmente oscila entre 30 y 60 mm (rara vez <35 mm) y por lo general es de aproximadamente 40 a 45 mm. 

La mayoría de las yeguas ovulan dentro de las 48 horas al final del estro, aunque de vez en cuando pueden ovular después del final del estro.  La fase luteal se inicia en la ovulación por la formación del un cuerpo lúteo el cual secreta progesterona. Las concentraciones circulantes de progesterona son alcanzadas luego de 6 días postovulación (1 a 2 ng/mL).  El tiempo de vida del cuerpo lúteo depende de la liberación endógena de prostaglandina F2α (PGF2α) desde el endometrio, el cual se libera en ráfagas entre los días 13 y 16 postovulación. La PGF2α se absorbe en el drenaje venoso del útero, entra en la circulación, y llega a los ovarios por vía sistémica donde rápidamente causa la luteolisis del cuerpo lúteo,  dando como resultando una disminución en la concentración de progesterona circulante,  que a su vez, libera el bloqueo de la secreción de LH reanudándose nuevamente el ciclo.

Imagen ecográfica de un cuerpo luteo

La variación estacional en la duración del día tiene una profunda influencia en la yegua y en el desempeño reproductivo. El equino es un reproductor de temporada o reproductor estacional, y este patrón está regulado por la luz del día o fotoperiodo.

El aparato reproductor del equino responde positivamente (por incremento de la eficiencia reproductiva) a cantidades crecientes de luz, y negativamente (por reducción de la eficiencia reproductiva) a la disminución de las cantidades de luz del día. La longitud del fotoperiodo modula la actividad reproductiva a través de la regulación de la secreción de GnRH.

A pesar de la eficacia de esta modulación por efecto de la actividad pineal en la estacionalidad de la yegua esta sigue siendo especulativa. Se cree que la glándula pineal envía una señal al hipotálamo a través de la secreción de melatonina. Se ha demostrado que en la mayoría, pero no en todas las yeguas, la secreción de melatonina se incrementa durante las horas nocturnas.  Cuando la duración del día es corta, se cree que la melatonina segregada por la glándula pineal suprime la síntesis y liberación de GnRH, mientras que, cuando la duración del día es larga, la secreción de melatonina se reduce y la influencia inhibidora sobre la síntesis y la secreción de GnRH desaparece.

 Tomado de: BLANCHAR, Terry L. VARNER, Dickson D. SCHUMACHER, James. LOVE, Charles C. BRINSKO, Steven P. RIGBY, Sherri L. Manual of Equine Reproduction.  Editorial Mosby. Segunda Edición. Filadelfia, Estados Unidos de América 2003. Pág. 9 – 15, 46 – 58, 69 – 76, 99 – 104.